Naturligt gradvis utdöende är nästan alltid orsakat av en kombination av olika externa faktorer i samverkan med artens egna egenskaper. Naturligt utdöende kan också vara katastrofartat, orsakat av extraordinära händelser, och då spelar artens egenskaper ingen större roll.

Det naturliga gradvisa utdöendet kan delas in i två faser. I den första minskar artens livsutrymme på grund av förändringar i artens miljö, men pro­cessen kan vara reversibel om miljön ändras. Den andra fasen kännetecknas av självförstärkande negativa processer (till exempel inavel, ökad effekt av slumpfaktorer i populationens demografi eller i miljön), som kan leda till utdöende även om hoten från externa faktorer upphör. När populationen minskat så mycket att utdöendeprocessens andra fas startar, kan man säga att populationen hamnat under en kritisk populationsstorlek, och förlorat sin livskraft. Oavsett externa hot är populationer som hamnar under denna kritiska populations­storlek utsatta för en förhöjd utdöenderisk. För ryggradsdjur ligger den kritiska populationsstorle­ken normalt på några tusen individer.

Tiden till slutgiltigt utdöende kan vara mycket lång, även för populationer som befinner sig under den kritiska populationsstorleken – några tiotal år till tusentals år – eftersom slumpfaktorer är inblandade. Det innebär att även arter med hög risk för utdöende i en utdöendespiral kan leva kvar under längre tid. Arter som borde vara dömda till utdöende givet de miljöförändringar som redan ägt rum, men som ännu inte dött ut, betraktas som en utdöendeskuld. Det vill säga, loppet är redan kört, förändringarna har gjort det omöjligt till återhämtning men det har inte ännu visat sig på allvar.  Utdöenden orsakade av människan är inte i grunden annorlunda än naturliga utdöenden, som kan vara både långsamma och snabba, men typen av externa hot mot arterna, och hotens intensitet, kan vara av en helt annan natur.

Olika arter är olika känsliga för förändringar i miljön, både när det gäller naturliga och antro­pogena hot, vilket gör att vissa arter lättare glider in i utdöendets första fas, passerar den kritiska populationsstorleken och in i en utdöendespiral, om inte hotet avtar. Generellt är arter som har stor kroppsstorlek, liten geografisk utbredning, dålig spridningsförmåga, naturligt liten population, låg täthet (stora revir), långsam fortplantning (sen könsmognad, långa intervall mellan födslar, liten kullstorlek, lång dräktighetstid), befinner sig högt upp i en näringskedja, uppvisar komplexa sociala beteendemönster och hög ekologisk specialisering mer känsliga när de utsätts för externa hot. Liten geografisk utbredning ökar risken för att hela popu­lationen samtidigt drabbas av ett externt hot. Hög specialisering minskar förmågan att anpassa sig till nya förhållanden. Långsam fortplantning betyder långsam återhämtning efter en nedgång. I texterna här intill berättas om två exempel på arter som är känsliga för antropogena hot.

De exakta mekanismerna för hur externa hot påverkar en arts utdöenderisk är dåligt utforskade. Alla demografiska processer kan påverkas av ett externt hot, inklusive fortplantningsparametrar, dödlighet, immigration och emigration, med olika fördelning på åldersgrupper och kön. Effekten på populationens livskraft beror på vilken parameter som drabbas och artens livscykel. Långlivade arter med långsam reproduktion är särskilt känsliga för förhöjd dödlighet bland vuxna individer.

Rüppellgam (Gyps rueppelli)

Foto: Torbjörn Ebenhard

Interaktion mellan artens egenskaper och externa hot: Gamarna

Asiens och Afrikas gamar räknas till de största rovfåglarna, vilket betyder att de har liten kullstorlek, långsam reproduktion och lång livslängd. Dessa egen­skaper gör populationerna mycket känsliga för ökad dödlighet bland de vuxna fåglarna. De är också myck­et specialiserade asätare, till skillnad från kråkfåglar och schakaler som kan växla mellan att äta as och an­nan föda. Gamarna kan avdöda alla sjukdomsalstrare som infekterat asen, men de är extremt känsliga för kemiska gifter. Diklofenak är ett smärtstillande anti-inflammatoriskt läkemedel som även ges till husdjur. I södra Asien orsakade diklofenak en minskning med 99,9 % i gampopulationerna, mellan 1992 och 2007. Gamarna hade ätit död boskap som behandlats med diklofenak, som är extremt dödligt för gamar. Det leder till akut njursvikt. Ett enda kadaver kan dra till sig stora mängder gamar, vilket gör att det räcker med att mindre än 1 % av asen innehåller diklofenak för att populationen ska krascha. Diklofenak är nu förbjudet i Indien, men i EU säljs det som aktiv beståndsdel i t.ex. Voltaren och Eeze.

Även i Afrika orsakar gifter populationskrascher. Det handlar om medveten förgiftning riktad mot scha­kaler, hyenor och lejon, som också drabbar gamarna. Elefanttjuvjägare förgiftar också medvetet gamarna, så att de inte ska samlas vid elefantkadavren och avslöja tjuvjägarna. Det gift som används är karbofu­ran, ett billigt insektsgift, men även stryknin. En enda förgiftad elefant i Namibia ledde till 600 gamars död.  Av de femton arterna gamar i Gamla världen är nu elva utrotningshotade, tre nära hotade, och en art fortfarande ohotad (den lever huvudsakligen i Europa).  Den funktionella utrotningen av gamarna har lett till mer sjukdomsspridning. Gamarna bryter ned alla sjukdomsalstrare i kadavren de äter, medan schakaler och kråkor istället sprider sjukdomar som ebola, pest, mjältbrand, och rabies. Gamarna har tidigare tagit hand om upp till 90 % av asen i vissa ekosystem. När popu­lationen av gamar kraschade i Indien ökade antalet förvildade hundar med 7 miljoner. Detta ledde till 39 miljoner fall av hundar som bet människor mellan 1992 och 2003, och 48 000 människor dog av rabies.

Interaktion mellan artens egenskaper och externa hot: Djävulsrockorna

Djävulsrockor förökar sig som stora däggdjur. Efter parning föder honan en unge, ur ett ägg som ut­vecklats och kläckts i honans kropp. Bara en unge åt gången föds, och det kan gå upp till tre år innan nästa unge föds. Honan blir könsmogen vid 3–6 års ålder. Sammantaget betyder det en mycket låg fortplant­ningsförmåga, som är bland de lägsta bland alla fiskar. I gengäld kan en djävulsrocka leva i upp till 30 år. Ökningstakten i populationen är extremt låg, och varje enskilt dödsfall bland vuxna djur har stor effekt på populationens livskraft.  Mellan 1998 och 2009 ökade fångsten av djävulsrock­or från 200 till 5000 ton per år. Rockorna fiskas aktivt i tolv länder, mest i form av husbehovsjakt. Även jakt på sådan låg nivå kan dock vara ohållbar. Fisket ökar nu också starkt på grund av efterfrågan på rockornas gälar, som används inom kinesisk medicin. Utdöen­derisken har bedömts för åtta av de totalt 11 arterna, och de är alla utrotningshotade eller nära hotade. Fisket är inte uthålligt; en fisk med sådan livscykel ska inte fiskas alls.