Foto: G.W Heil

Utsläppen av kvävehaltiga föroreningar har ökat kraftigt under 1900talet. Föroreningarna kan transporteras långt genom atmosfären, vilket har lett till att kvävenedfallet har ökat i många olika ekosystem och på många olika platser. Från att det i början av århundradet tillfördes ca 1–5 kg kväve per ha och år kan tillförseln i dag vara upp till 20–60 kg kväve per ha och år. De högsta siffrorna gäller framför allt i Holland och länderna runt omkring.

Källorna till utsläppen är flera. Förutom kväveoxider från framför allt trafiken och industrin, avdunstar det även stora mängder ammoniak från jordbruket.

Denna artikel ger en överblick över kvävedepositionens ekologiska konsekvenser i några olika europeiska ekosystem (ej skogsmark). Resultaten bygger framför allt på forskning gjord i Holland, det land som har haft det största kvävenedfallet i Europa under de senaste 20 åren.

Förändringar i sötvatten

Många sötvatten i Västeuropas slättland ligger på sandjordar. Vattnet är dåligt buffrat och kalciumkoncentrationen är mycket låg. Tillflödet består huvudsakligen av regnvatten vilket gör att sjöarna är oligotrofa (näringsfattiga).

Ekosystemet karaktäriseras av många olika arter av vattenväxter, tex strandpryl, Littorella uniflora, notblomster, Lobelia dortmanna, styvt och vekt braxengräs, Isoetes lacustris och echinospora, flytsvalting, Luronium natans mfl.

Dessa näringsfattiga sjöar har blivit ovanliga i Västeuropa och finns idag nästan bara inom olika naturreservat. Majoriteten av vattendragen har sedan 1950-talet genomgått en dramatisk förändring. Av de karakteristiska vattenväxterna finns numera 75 procent med på den holländska rödlistan. Vegetationen har ersatts med täta bestånd av löktåg, Juncus bulbosus, eller vattenlevande mossor t ex flytvitmossa Sphagnum cuspidatum eller vattenkrokmossa Drepanocladus fluitans. Dessutom har artantalet kraftigt minskat när det gäller makrofauna, reptiler och fiskar.

Både övergödning och försurning

Flera undersökningar har visat kvävedepositionens skadliga effekt på dessa vattendrag. Experiment med enbart försurning (med svavelsyra) gav ingen masstillväxt av löktåg och artantalet i andra organismgrupper påverkades ej. Men när mängden tillförd ammoniak ökades uppstod det förändringar som liknade observationerna i fält. Detta visade att förändringarna orsakats av en ammoniumsulfatdeposition som lett till både övergödning och försurning. Ammoniaken stimulerade tillväxten av vissa dominanta arter tÊex löktåg, samtidigt som kväveöverskottet nitrifierade vattnet. Under nitrifikationsprocessen frigjordes vätejoner som ökade på försurningen.

På detta sätt utvecklades artfattiga samhällen med endast ett fåtal motståndskraftiga djurarter kvar. I denna studie skedde detta redan vid relativt låga kvävegivor (>10 kg kväve per hektar och år).

Hedar blir gräsmarker

Ljunghedar har länge funnits i Västeuropa. Förr var de mycket vanliga på framför allt näringsfattiga och sura jordar (pH»4) i Atlantområdet.

Låglandshedar domineras av Ericaceae-arter, framför allt ljung (Calluna vulgaris) om det är torrt och klockljung (Erica tetralix) om det är blött.

Den ursprungliga markanvändningen innebar att näringsämnen regelbundet fördes bort genom bete, bränning och/eller borttagning av det översta markskiktet, men näringsbalansen mellan tillförsel och bortförsel var i jämvikt.

De västeuropeiska ljunghedmarkerna har minskat i utbredning under första hälften av 1900-talet och många av dem har numera utsetts till naturreservat. På senare tid har flera av dem kommit att domineras av höga gräs, vilket har reducerat antalet växter och djur. Flygfoton visar att över 40 procent av de holländska hedområdena i slutet av 1980-talet hade förvandlats till artfattiga grässvålar. Den ökade kvävetillförseln från atmosfären misstänktes vara en viktig faktor vid denna omvandling.

Experiment ger svaret

Fält- och laboratorieexperiment bestyrkte återigen kvävets betydelse för vegetationsförändringarna. Framför allt hade den ökade kvävetillförseln betydelse i den tidiga fasen av hedarnas utveckling.

I normala fall kan ljungen konkurrera ut gräsen även vid höga kvävegivor, men då krävs det att växttäcket är slutet. Ljunghedar drabbas dock med jämna mellanrum av massinvasion av ljungbladsbaggen (Lochmaea suturalis). Skalbaggen äter ljungen, vilket skapar öppningar i växttäcket. Det gör att gräsen får mera ljus, vilket gynnar deras tillväxt och gör att de kan konkurrera ut den övriga vegetationen.

Kvävegynnade skalbaggar

Det visade sig också att frekvensen och styrkan på ljungbladbaggens attacker ökar vid ökad kvävetillförsel. Dessutom ackumuleras kväve snabbare när kvävetillförseln och produktionen ökar. Ytterligare ett problem är att nästan inget kväve försvinner från systemet eftersom kväveläckaget är mycket lågt.

Tillförseln av kväve från luften är tillsammans med den ökade kväve-ackumuleringen tillräckligt hög för att på 5–10 år förändra hedarna till gräsmarker. Det sker, som nämnts ovan, när buskvegetationen öppnas upp pgaljungbladbaggsangrepp eller möjligen pga frostskador.

Floran på sura gräsmarker

De artrika europeiska gräsmarkerna med lågt pH har många känslig arter. Flera av dem (slåttergubbe, Arnica montana, kattfot, Antennaria dioica, klockgentiana, Gentiana pneumonanthe, hår- och färgginst, Genista pilosa och G. tinctoria, myrlilja, Narthecium ossifragum, granspira, Pedicularis sylvatica och backtimjan, Thymus serpyllum) har minskat eller försvunnit i Holland under de senaste årtiondena. Dessa arters utbredning beror på småskaliga, rumsliga variationer i jordmånen. Kvävedepositionen kan ha orsakat så stora miljöförändringar att dessa arter inte längre kan överleva. Istället tar buskar och gräs över gräsmarksfloran.

Den ökade kvävetillförseln till dessa näringsfattiga jordar har lett till en ökad tillgång på kväve i jorden. Det mesta av kvävedepositionen i Västeuropa kommer från ammoniak/ammoniumdeposition och kan därmed även orsaka försurning pÊgÊa nitrifikationen. Vilken process som är viktigast, försurning eller eutrofiering, eller båda i kombination, beror på pH, buffertkapaciteten och nitrifikationshastigheten i jorden. Jordarna i de gräsmarker som har klarat sig bäst har ett relativt högt pH och god buffert- och nitrifikations-kapacitet. Jordar med ett pH mellan 4,2 och 6,0 är i allmänhet välbuffrade genom katjonsutbyte, men när katjonförrådet (av tex kalciumjoner) töms, sjunker pH. Detta leder till markkemiska förändringar (tex ökad aluminiumtillgänglighet) som flera av de rödlistade arterna inte tål, men som gräsen och buskarna tål. Förändringarna sker redan vid ett kvävetillskott på endast 10–15 kg per hektar och år.

Kalkrika gräsmarker

Kalkrika gräsmarker är växtsamhällen som finns på kalksten, som är rikligt förekommande i backlandskap och bergiga områden i västra och centrala Europa. Dessa gräsmarker är bland de artrikaste i Europa, med många sällsynta och hotade arter. Flera europeiska länder har gjort naturreservat av de kvarvarande resterna av biotopen. För att bevara den typiska vegetationen behövs en skötsel som hindrar den naturliga utvecklingen mot skogsmark.

Fältstudier visade att den art som gynnas mest av tillfört kväve är backskafting (Brachypodium pinnatum), en relativt snabbväxande perenn som sprids med underjordiska skottdelar. Kvävetillförsel resulterade också i en dramatisk minskning av örternas biomassa och av det totala artantalet (inklusive flera rödlistade arter).

Minskningen i artantal i den kvävebehandlade vegetationen berodde inte på kväveförgiftning, utan på att backskaftingen skuggade mindre konkurrenskraftiga arter som till slut försvann.

Efter tre års kvävetillförsel hade backskafting lagt beslag på huvuddelen av det tillförda kvävet. Över 75 procent av kvävet fanns i gräsets skott och rötter. Läckaget av kväve var endast 2–4 procent av den totala tillförseln. Ökat växtupptag och minskad rörlighet i det organiska materialet i jorden var de faktorer som gjorde att kvävet kunde stanna kvar i systemet.

Försurningen är inte ett problem i kalkrika gräsmarker eftersom de höga karbonathalterna i jorden neutraliserar de sura ämnena. Snarare var det kvävedepositionen som under 1980-talet orsakade den minskade artdiversiteten i kalkrika gräsmarker i Holland.

Kalkrika gräsmarker i Holland. Efter tre års tillförsel av kväve förändrades artsammansättningen i en provyta från en artrik gräsmark (vänstra bilden) till ett färglöst och artfattigt område totalt dominerat av ett gräs; backskafting (högra bilden).

Foto: Roland Bobbin

Slutsatser och framtidsvision

Det är uppenbart att atmosfärisk kvävedeposition är en huvudorsak bakom den minskade mångfalden av växt- och djurarter i västeuropeiska naturreservat med fattiga eller medelrika ekosystem. Kvävets negativa effekter kan indelas i effekter på arter (direkt giftighet och förändringar i biomassaallokering) samt på artsamhällen (kväveackumulering och förändrade konkurrensförhållanden, försurningseffekter i jorden och ökad känslighet för stress och störningar).

Trots kvävedepositionens dramatiska effekter i de holländska naturreservaten finns det visst hopp inför framtiden. I slutet av 1980-talet utformades strategier för att minska ammoniakutsläppen från den intensiva djurhållningen och från jordbruket. Detta har lett till en minskning av ammoniak/ammonium-depositionen med 15-30 procent. Kväveoxiddepositionen har dock inte minskat.

Ett stort restaureringsprogram startades i början av 1990-talet för att försöka rädda de sista artrika markerna och för att rehabilitera de till stor del redan förstörda ekosystemen. För att den biologiska mångfalden ska kunna bevaras på lång sikt krävs dock att kvävenedfallet snabbt minskar till en nivå som ekosystemen har en möjlighet att klara av.

Översättning: Anna Burman