Vad är egentligen en art, och hur vet man att ett taxon är av rangen art? Vad definierar artkategorin? Detta är ontologiska frågor som filosofer ägnar sig åt, men de har en verklig betydelse för hur vi kan använda arten som en fundamental enhet i arbetet med biologisk mångfald. Svaren kan till exempel avgöra om vi bör räkna med en, tre, fyra eller åtta arter giraffer, och om dessa arttaxa motsvarar något som finns oavsett mänsklig kategorisering. De enskilda giraffindividerna är verk­liga, men existerar något girafftaxon i verkligheten? Detta är en avgörande poäng, eftersom taxonomins status som vetenskap hänger på att arttaxa är verk­liga, oavsett människans kategorisering, och därmed går att upptäcka.

Ett arttaxon, till exempel arten tiger, kan inte definieras baserat på sina egen­skaper, för det finns ingen uppsättning egenskaper som är både nödvändiga och tillräckliga för att definiera en tiger, och tigerns egenskaper kan förändras genom evolution. Istället måste arten tiger betraktas som en unik enhet, i logisk mening en ”individ”, som ”föds” när arten bildas evolutionärt, ”lever” sitt unika liv, och sedan ”dör” när arten dör ut eller genom artbildning delas i två nya arter. Det som avgör att en tiger är en tiger är att dess föräldrar är tigrar. En företeelse som betraktas som en logisk individ är inte konstruerad av människan, utan den finns, oavsett om vi har upptäckt den eller ej. Arttaxa existerar alltså och kan upptäckas, beskrivas och namnges.

Men vad är det som avgör att ett sådant taxon har rangen art? För detta behöver kategorin art definieras, så att vi kan veta vilka taxa som ska betraktas som arter. En sådan definition kallas för ett artbegrepp. Idealt skulle det finnas ett enda artbegrepp. Det skulle innebära att alla taxa som givits rangen art skulle utgöra samma sorts enhet, vara helt jämförbara, och det skulle vara meningsfullt att räkna och jämföra deras antal. Det skulle till exempel vara möjligt att säga att det finns fler arter i Sverige än på Island, eller fler arter i släktet Ursus än i släktet Perdix. Problemet är att en mångfald olika artbegrepp har föreslagits, och inget enda av dem är helt perfekt för att tillämpas på alla typer av levande organismer.

Baserat på det biologiska artbegreppet tillhör alla giraffer samma art, Giraffa camelopardalis, med flera underarter, medan anhängare av det fylogenetiska artbegreppet har urskilt tre (G. camelopardalis, G. tippelskirchi och G. giraffa), fyra eller åtta arter giraffer, beroende på hur de har värderat olika morfologiska och genetiska karaktärer. Namnet G. camelopardalis används i alla fyra klassifikationerna, men med olika betydelse, motsvarande fyra olika taxonkoncept. På bilderna ses:
G. tippelskirchi, G. camelopardalis och G. giraffa.

Foto: Foto: Wikimedia commons CC BY-SA 3.0 /Bjørn Christian Tørrissen, Foto: Wikimedia commons CC BY-SA 4.0 / Thomas Fuhrmann, Foto: Wikimedia commons CC BY-SA 3.0 /Hans Hillewaert

Ungefärlig beskrivning

De flesta taxonomer är överens om att arter är utvecklingslinjer som evolverar oberoende av varandra. Det evolu­tionära artbegreppet (se faktaruta) är därmed den primära definitionen, men det ger inga kriterier för hur arter ska avgränsas från varandra. Det gör istället flera andra, sekundära, artbegrepp, som det biologiska och det fylogenetiska artbegreppet. Det råder dock ingen enighet bland taxonomer om vilket som ska användas. Inget av dem är fel, men de fokuserar på olika aspekter av vad en utvecklingslinje är.

Artbildning är en gradvis process över tid, och det kan vara omöjligt för en forskare att avgöra om två blivande arter ska betraktas som färdigbildade arter, eller fortfarande en och samma art. Tidigt i artbildningsprocessen kan kriterierna för det fylogenetiska artbe­greppet bli uppfyllda, men först senare för det biologiska (se faktaruta). Olika taxonomer som tillämpar olika artbe­grepp kommer därför till olika slutsatser om hur många arter som går att urskilja. Även två taxonomer som tillämpar samma artbegrepp kan komma till olika slutsatser, beroende på vilka data de använt. Trots att vi kan vara överens om vad en art är, så görs avgränsningen av arter ofta på olika sätt.

Även när den är som bäst ger taxonomin oss därför bara en approxima­tion av verkliga mönster i naturen. Taxonomin är binär, art eller ej art, medan evolutionära processer och morfologiska skillnader är kontinuer­liga, och reproduktiva barriärer kan vara ofullständiga. Naturen är oordnad och komplex, och vårt taxonomiska sys­tem, från Linnés dagar, är inte designat för att kunna beskriva detta. Många av taxonomins användare i samhället tycks dock fortfarande dela Linnés uppfatt­ning om att arter är fixa och distinkt skilda från varandra; antagandet att arter är fixa enheter finns underförstått i internationella avtal och nationell lagstiftning som listar arter.

Förslag på alternativ

Taxonomins användare behöver alltså förhålla sig till att arttaxa är verkliga, och inte konstrue­rade för praktisk nytta utanför vetenskapen, och att de är föremål för en vetenskap som konti­nuerligt lägger fram nya resultat. De behöver också inse att även om det evolutionära artbe­greppet talar om vad en art är, så är i praktiken inte alla urskilda arter av samma ”sort”, och artlistor är inte absoluta och oföränderliga mått på biologisk mångfald. Taxonomer å sin sida behöver reflektera över hur deras produkter ska bli så användarvänliga som möjligt inom natur­vård och politik, utan att äventyra vetenskap­ligheten. Det har lagts förslag om att ta fram en allmän standard för hur taxa kan urskiljas som arter, som skulle öka graden av repeterbarhet och jämförbarhet. Andra förslag går ut på att helt överge arten som begrepp, och Linnés taxonomisystem och hans nomenklatur. Alla sådana förslag är dock högst kontroversiella.

Text: Torbjörn Ebenhard, forskningsledare, CBM

EXEMPEL PÅ TRE OLIKA ARTBEGREPP:

Det evolutionära artbegreppet: En art är ett segment av en utvecklings­linje som evolverar oberoende av andra utvecklingslinjer.

Detta artbegrepp beskriver kärnan i vad en art är, men ger inga operativa kriterier för hur arter ska avgränsas från varandra.

Det biologiska artbegreppet: En art är en samling naturliga populationer som förökar sig såväl inom populationerna som mellan populationerna, men som på grund av reproduktionsbarriärer, som inte enbart är geografiska, är reproduktivt isolerade från andra sådana samlingar av populationer.

Detta artbegrepp är svårt att tillämpa på asexuella organismer, fossila taxa, och på populationer som inte är i fysisk kontakt med varandra, men som kanske skulle fortplanta sig med varandra om de möttes. Sannolikheten för detta bedöms av artbegreppets användare baserat på skillnader i morfologi och andra karaktärer. Mycket av fågeltaxonomin är baserad på detta artbegrepp.

Det fylogenetiska artbegreppet (baserat på diagnostiska skillnader): En art är den minsta grupp av organismer, som uppvisar unika karaktärer och inom vilken det finns ett härstamningsmönster i rakt nedstigande led.

Detta artbegrepp leder lätt till att allt fler arter urskiljs, genom att kända arter splittras i flera. Med mer data och bättre analysmetoder går det nästan alltid att hitta diagnostiska skillnader i karaktärer. Mycket av däggdjurstaxonomin bygger på detta artbegrepp.

LÄS MER:

Alström, P. 2014-2015. Ordning i klassen! Taxonomi & systematik – exempel från fåglarnas värld. Fauna & Flora 109(4):28-41 (del 1) & 110(1):2-16 (del 2).

Kunz, W. 2012. Do species exist? Principles of taxonomic classifica­tion. Wiley-VCH Verlag, Weinheim.

Wilkins, J. S. m.fl. (red.) 2022. Species problems and beyond. Contempo­rary issues in philosophy and practice. CRC Press, Boca Raton, Florida.

Zachos, F. E. 2016. Spe­cies concepts in biology. Historical development, theoretical foundations and practical relevance. Springer International Publishing, Switzerland